生理學 - 神經系統生理

神經科學：意識與覺醒機制

上升性網狀活化系統 (Ascending Reticular Activating System, ARAS)

• 定位：位於 腦幹 和 間腦 的神經核團及其投射路徑。
• 功能：對於維持 清醒、警覺 和 意識喚起 至關重要。
• 主要神經傳導物質系統：
  • 膽鹼能系統 (Cholinergic System)：來自 腦橋網狀結構 (pontine reticular formation) 和 基底前腦 (basal forebrain)。
  • 正腎上腺素能系統 (Noradrenergic System)：來自 藍斑核 (locus coeruleus)。
  • 血清素能系統 (Serotoninergic System)：來自 中縫核 (raphé nuclei)。
  • 組織胺能系統 (Histaminergic System)：來自 結節乳頭核 (tuberomammillary nucleus)。
• 非主要 ARAS 組成：
  • 多巴胺能系統 (Dopaminergic System)：主要與 獎勵、動機、運動控制 和 認知功能 有關，而非 ARAS 的經典主要組成。
  • 內側隔區 (Medial Septal Area)：主要與 海馬迴的 theta 節律 和 記憶 有關，其神經元主要是膽鹼能和 GABA 能。

其他重要神經傳導物質

甘胺酸 (Glycine)

• 角色：
  • 抑制性神經傳遞物質：主要在 脊髓 (spinal cord) 和 腦幹 (brainstem)，透過結合甘胺酸受體抑制神經元活動。
  • 興奮性神經傳遞物質的輔助因子：作為 N-甲基-D-天門冬胺酸 (NMDA) 受體 的共促效劑。
• 作用機制：
  • 甘胺酸受體是 氯離子通道 (chloride channel)。
  • 甘胺酸結合受體後，開啟通道，導致 氯離子 (Cl-) 流入細胞內。
  • 細胞膜產生 過極化 (hyperpolarization) 或穩定在靜止電位附近，抑制神經元興奮。
• 臨床相關：
  • 番木鼈鹼 (strychnine)：為甘胺酸受體的 競爭性拮抗劑 (competitive antagonist)。
  • 作用：阻斷甘胺酸的抑制作用，導致神經元過度興奮，引起 全身性痙攣和抽搐。

丘腦 (Thalamus)

• 功能：為所有感覺訊息（嗅覺除外）傳遞到大腦皮質的 中繼站。
• 特性：不同丘腦核團負責處理特定類型的感覺或運動訊息，並投射至大腦皮質的特定區域。
• 重要丘腦核團：

下視丘 (Hypothalamus)

• 功能：維持身體 內穩態 (homeostasis) 的主要中樞，包括 體溫、飢餓、口渴、睡眠 等。
• 體溫調節中樞：
  • 前下視丘 (anterior hypothalamus)：主要負責 散熱 (如流汗、血管擴張)。
  • 後下視丘 (posterior hypothalamus)：主要負責 產熱 和 保溫 (如顫抖、血管收縮)。
• 生物時鐘中樞：
  • 視交叉上核 (suprachiasmatic nucleus, SCN)：哺乳動物主要的 生物時鐘 (biological clock) 節律點，位於下視丘。
  • 功能：接收來自 視網膜 的光線信息，整合後調控 褪黑激素 (melatonin) 分泌（透過影響 松果體），同步身體內部時鐘與外界光暗週期，調節睡眠-覺醒週期。
  • 生物時鐘 (circadian rhythms)：約24小時的生理和行為週期，包含睡眠-覺醒週期、體溫、激素分泌等。

獎勵系統

• 中腦邊緣多巴胺通路 (Mesolimbic Dopamine Pathway)：
  • 定位：由 中腦腹側被蓋區 (ventral tegmental area, VTA) 的多巴胺神經元投射到邊緣系統（如 伏隔核 (nucleus accumbens)、杏仁核 (amygdala)、海馬迴 (hippocampus)）及 前額葉皮質 (prefrontal cortex)。
  • 功能：為大腦「獎勵系統 (reward system)」的核心，在調節 動機 (motivation)、愉悅感 (plasure)、獎勵學習 (reward learning) 和 成癮行為 (addiction) 中扮演關鍵角色。
  • 活性增加：當經歷愉悅刺激或預期獎勵時，此通路的多巴胺活性會增加。

基底核 (Basal Ganglia)

• 組成：包括 尾狀核 (Caudate nucleus)、殼核 (Putamen) 和 蒼白球 (Globus Pallidus) 共同構成 紋狀體 (Striatum) 等。
• 功能：傳統上主要與 動作控制 和 規劃 有關。
• 各核團功能分工：

嘔吐中樞 (Vomiting Center)

• 定位：位於 延髓 (medulla oblongata) 的 網狀結構 (reticular formation) 中，屬於 腦幹 (brainstem) 的一部分。
• 功能：整合來自多個區域的訊號，協調肌肉收縮和反射，導致嘔吐。
• 接收訊號來源：
  • 化學感受器觸發區 (chemoreceptor trigger zone, CTZ)：位於第四腦室底部，對血液中的 毒素、化療藥物 等化學物質敏感。
  • 消化道：透過 迷走神經 (vagus nerve) 和 交感神經 (sympathetic nerve) 傳遞刺激（如胃腸道擴張、刺激性物質）。
  • 前庭系統 (vestibular system)：透過 第八對腦神經 (vestibulocochlear nerve) 傳遞平衡失調的訊號（如暈車、暈船）。
  • 大腦皮質 (cerebral cortex)：來自視覺、嗅覺、情緒或疼痛的刺激。

睡眠生理學

睡眠階段

• 睡眠分為兩大類：
  • 非快速動眼期 (non-REM sleep, NREM)
  • 快速動眼期 (Rapid Eye Movement sleep, REM)

非快速動眼期 (NREM sleep)

• 階段：分為 N1、N2、N3 三個階段。
• 腦波特徵：隨著階段進展，腦波逐漸 變慢、振幅變大，與清醒時的腦波差異顯著。

快速動眼期 (REM sleep)

• 腦波特徵：
  • 低電壓、混合頻率，類似於清醒時的腦波（如：清醒時的 β波 或放鬆時的 α波）。
  • 因此又稱為「矛盾睡眠 (paradoxical sleep)」。
  • 腦橋-膝狀體-枕葉棘波 (pontogeniculo-occipital, PGO spikes)：REM sleep 的特徵性腦電活動，與 眼球運動 和 夢境 有關。
• 肌肉狀態：
  • 全身骨骼肌會呈現 弛緩 (atonia)，肌肉張力極低。
  • 例外：眼外肌 和 橫膈膜 不受影響。
  • 生理意義：此為保護機制，防止人們在夢中做出動作。
• 夢境：大部分可回憶的夢境發生在 REM sleep 期間。
• 身體表現：此時身體可能會有 局部抽動 或 眼球快速運動。

腦波 (Brain Waves)

• 定義：由大腦皮質神經元的電活動產生，可透過 腦電圖 (EEG) 測量。
• 類型與意識狀態：

感覺受器

肌肉紡錘 (Muscle Spindle)

• 結構：
  • 位於 骨骼肌 中，是一種 感覺受器。
  • 內部包含特殊的肌纖維，稱為 錘內肌纖維 (intrafusal muscle fibers)。
• 功能：
  • 偵測 肌肉長度的變化。
  • 當肌肉紡錘的中央感覺區域被拉伸時，會發出感覺訊息。
• γ-運動神經元 (γ-motor neuron)：
  • 專門支配 錘內肌纖維的兩端。
  • 活化時導致錘內肌纖維收縮，拉伸肌肉紡錘的中央感覺區域，使其對肌肉長度變化 更敏感。

語言功能

• 語言功能主要由 大腦左半球 的特定區域負責（對大多數右撇子和部分左撇子而言）。

語言中樞與失語症類型

視覺系統

視交叉 (Optic Chiasm)

• 定位：位於 蝶鞍 (sella turcica) 上方，緊鄰 腦下垂體 (pituitary gland) 上方。
• 結構：左右眼 視神經 (optic nerve) 在此處交叉。
• 交叉纖維：來自兩眼 視網膜的鼻側半部 (nasal retina)。
• 傳導資訊：這些交叉纖維負責傳導兩眼 視野的顳側半部 (temporal visual field) 訊息。
• 臨床相關：
  • 腦下垂體腫瘤 (pituitary tumor) 增大時，常會向上壓迫 視交叉。
  • 視交叉受損：會導致兩眼視野的 顳側半部缺失，形成典型的 雙側顳側偏盲 (bitemporal hemianopsia)。
  • 顱內佔位性病變 (Intracranial mass lesion) 的常見症狀：頭痛 和 腦壓增高。

瞳孔對光反射 (Pupillary Light Reflex)

• 類型：自主神經反射，用於調節進入眼睛的光量。
• 路徑：
  1. 視網膜 (retina) 感光
  2. 視神經 (optic nerve, CN II)
  3. 視交叉 (optic chiasm)
  4. 視束 (optic tract)
  5. 中腦 (midbrain) 的 頂蓋前核 (pretectal nucleus)
  6. 兩側的 動眼神經副交感核 (Edinger-Westphal nucleus)
  7. 動眼神經 (oculomotor nerve, CN III)
  8. 睫狀神經節 (ciliary ganglion)
  9. 睫狀短神經 (short ciliary nerves)
  10. 瞳孔括約肌 (sphincter pupillae muscle) 收縮，導致瞳孔縮小。

脊髓反射

屈肌反射 (Flexor Reflex) 與 交叉伸肌反射 (Crossed Extensor Reflex)

• 屈肌反射：
  • 當肢體受到傷害刺激時（例如：左腳踩到圖釘），受傷側肢體的屈肌（如：左大腿的 股二頭肌）會收縮，同時伸肌（如：左大腿的 股四頭肌）放鬆。
  • 結果：受傷的肢體會立即 屈曲收回，以避免進一步的傷害。
• 交叉伸肌反射：
  • 與屈肌反射同時發生。
  • 為了維持身體平衡，對側肢體（例如：右腳）的伸肌（如：右大腿的 股四頭肌）會收縮，同時屈肌放鬆。
  • 結果：對側肢體會 伸展 以支撐體重。

運動神經元與相關疾病

下運動神經元 (Lower Motor Neurons, LMNs)

• 定位：指從 腦幹 或 脊髓前角 發出，直接支配 骨骼肌 的神經元。
• 損傷症狀：
  • 肌肉無力 (weakness)
  • 肌肉萎縮 (atrophy)
  • 肌張力減退 (hypotonia) 或 弛緩性麻痺 (flaccid paralysis)
  • 反射減弱 (hyporeflexia) 或 消失 (areflexia)
  • 肌束顫動 (fasciculations)

肌萎縮性脊髓側索硬化症 (Amyotrophic Lateral Sclerosis, ALS)

• 疾病特性：一種進行性神經退化性疾病。
• 病理特徵：上運動神經元 (upper motor neurons, UMNs) 和 下運動神經元 (LMNs) 都發生退化和死亡。
• 臨床表現：LMN 的損傷是 ALS 的核心病理之一，會同時出現 UMN 和 LMN 損傷的症狀。

運動路徑

皮質脊髓路徑 (Corticospinal Tract)

• 功能：從大腦皮質直接下行到脊髓，控制骨骼肌運動的 主要路徑。
• 分類與交叉：
  • 側皮質脊髓路徑 (Lateral Corticospinal Tract)：
    • 約 85-90% 的纖維在 延髓錐體交叉 (pyramidal decussation) 處交叉到對側。
    • 主要控制 肢體遠端肌肉（如：手部和手指）的 精細動作。
  • 腹皮質脊髓路徑 (Ventral Corticospinal Tract)：
    • 不交叉或部分交叉。
    • 主要控制 軀幹 和 近端肢體 的肌肉。
  • 重要性：是精細動作最重要的運動路徑，比網狀脊髓路徑 (reticulospinal tract) 和紅核脊髓路徑 (rubrospinal tract) 更為關鍵。

神經膠細胞 (Neuroglia)

星狀膠細胞 (Astrocyte)

• 數量：中樞神經系統 (CNS) 中數量最多的膠細胞。
• 主要功能：
  • 支持神經元。
  • 調節神經元周圍環境。
  • 參與 血腦障壁 (blood-brain barrier, BBB) 的形成。
  • 調節細胞外液的 離子濃度 (特別是 鉀離子)。
  • 提供神經元營養 (例如將葡萄糖轉化為乳酸供神經元使用)。
  • 參與神經修復和疤痕形成。

髓鞘 (Myelin)

• 功能：加速神經衝動的傳導。
• 形成細胞：
  • 中樞神經系統 (CNS)：由 寡樹突膠細胞 (oligodendrocyte) 形成。
  • 周邊神經系統 (PNS)：由 許旺細胞 (Schwann cell) 形成。